早期魚類游泳速度如何演化？4.1億年前九尾狐甲魚化石研究揭秘

山海經(jīng)中關(guān)于九尾狐和人面魚的記述。中科院古脊椎所 供圖

　　中新網(wǎng)北京4月10日電 (記者 孫自法)早期魚類游泳速度如何演化?傳統(tǒng)的“積極的捕食策略傾向?qū)е掠蓄M類起源”假說是正確答案嗎?

　　中國科學(xué)院古脊椎動物與古人類研究所(中科院古脊椎所)科研團(tuán)隊(duì)蓋志琨、林翔鴻、山顯任與英國布里斯托大學(xué)合作，對約4.1億年前廣西早泥盆世古魚類特異埋藏生物群中發(fā)現(xiàn)的首個(gè)完整保存尾鰭的盔甲魚類——九尾狐甲魚化石完成的最新研究表明，盔甲魚類是一類游泳能力較強(qiáng)的快速游泳者，它的巡航游泳速度甚至要比一些更進(jìn)步的有頜魚類還要快，從而否定了傳統(tǒng)的“積極的捕食策略傾向?qū)е掠蓄M類起源”假說。

　　九尾狐甲魚及其一起特異保存的盾皮魚類化石標(biāo)本照片(蓋志琨 攝)。中科院古脊椎所 供圖

　　這一早期魚類研究的重要成果論文，近日獲知名學(xué)術(shù)期刊《國家科學(xué)評論》(National Science Review)在線發(fā)表，彌補(bǔ)了重慶動物群靈動土家魚尾鰭保存不完整的缺憾。

　　該研究顯示，盔甲魚類除了擁有典型的下歪尾，尾鰭還具有9個(gè)手指狀的分叉，是原始的叉形尾，上面覆蓋有整齊排列的鱗質(zhì)鰭條，表明鰭條之下有強(qiáng)壯的輻狀肌附著。令人驚訝的是九尾狐甲魚的9個(gè)手指狀分叉分別保存了舒張和收縮兩種不同的狀態(tài)，這指示盔甲魚可能是靈活的游泳者，能很好利用肌肉收縮來控制尾鰭與水流的接觸面積，從而產(chǎn)生不同的推動力。在此基礎(chǔ)上，研究團(tuán)隊(duì)采用系統(tǒng)發(fā)育模型對尾鰭的幾何形態(tài)進(jìn)行游泳速度分析，結(jié)果也表明盔甲魚類是一類游泳能力較強(qiáng)的快速游泳者，其巡航游泳速度甚至要比一些更進(jìn)步的有頜魚類還要快。

古生代早期脊椎動物主要類群的祖先巡航游泳速度推斷。中科院古脊椎所 供圖

　　九尾狐甲魚和《山海經(jīng)》傳說

　　研究團(tuán)隊(duì)成員山顯任介紹說，九尾狐甲魚在系統(tǒng)分類上屬于盔甲魚亞綱多鰓魚目都勻魚科。都勻魚科是多鰓魚目中一個(gè)內(nèi)角外角均缺失，但鰓囊數(shù)目眾多的類群，由中國古生物學(xué)家潘江先生和王士濤先生于1978年依據(jù)在貴州都勻發(fā)現(xiàn)的包陽都勻魚建立，該科建立之初為之建立都勻魚目。

　　2006年，中科院古脊椎所朱敏院士和蓋志琨研究員在盔甲魚亞綱系統(tǒng)發(fā)育分析中將都勻魚科納入多鰓魚目，作為該目中一個(gè)內(nèi)角丟失的特化類群，而摒棄都勻魚目。該科的模式種包陽都勻魚是1979年就登上《自然》(Nature)雜志的“明星盔甲魚”，其保存非常精美的腦顱，是研究盔甲魚類腦顱解剖學(xué)的非常重要材料。該科成員還包括在貴州貴陽發(fā)現(xiàn)的小型新都勻魚、貴州赫章發(fā)現(xiàn)的赫章副都勻魚和廣西平樂發(fā)現(xiàn)的平樂圓盤魚。此次在廣西發(fā)現(xiàn)的九尾狐甲魚，除了具典型的都勻魚科的特征外，頭甲邊緣具有鋸齒狀的小刺，鰓囊數(shù)目在25對以上，可與都勻魚科的其他屬種明顯區(qū)分，代表了都勻魚科的一個(gè)新屬種——九尾狐甲魚，其名稱取自《山海經(jīng)》中最具有傳奇色彩的上古神獸“九尾狐”。

　　《山海經(jīng)》是中國古老的一部富于神話傳說的地理奇書，里面有很多關(guān)于珍禽異獸的記載，其中就包括聲名遠(yuǎn)揚(yáng)的九尾狐和一種叫做赤鱬的人面魚。研究團(tuán)隊(duì)將此次新發(fā)現(xiàn)的盔甲魚類新屬種命名為九尾狐甲魚，一方面可以讓世界更多了解中國傳統(tǒng)文化，另一方面也指示其尾鰭除了典型的下歪尾以外，還具有9個(gè)手指狀的分叉，與傳說中的“九尾狐”的尾巴有異曲同工之處。

　　首次揭開盔甲魚類尾巴神秘面紗

　　論文第一作者蓋志琨研究員指出，中國的盔甲魚類迄今已有110年的發(fā)現(xiàn)史。早在1913年，中國著名地質(zhì)學(xué)家丁文江先生就在云南曲靖發(fā)現(xiàn)盔甲魚類化石(當(dāng)時(shí)認(rèn)為是“頭甲魚”)，但跟歐美的骨甲魚類相比，中國盔甲魚類研究晚了半個(gè)世紀(jì)。直到1965年，中國古魚類學(xué)家劉玉海先生才首次正式命名并系統(tǒng)描述了第一個(gè)盔甲魚。由于盔甲魚類的身體主要有軟骨和零散的鱗片組成，幾乎很難完整地保存為化石。因此，盔甲魚類頭后身體解剖問題在過去的100多年里沒有得到解決。

九尾狐甲魚特異保存的“九指分叉”的尾鰭(蓋志琨 攝;馮鳴娟 繪) 中科院古脊椎所 供圖

　　從2012年起，中科院古脊椎所研究團(tuán)隊(duì)開始瞄準(zhǔn)這個(gè)百年難題，在過去10年里，研究團(tuán)隊(duì)跑遍中國志留-泥盆紀(jì)幾乎所有可能含有盔甲魚類化石的野外剖面近200個(gè)，發(fā)現(xiàn)18處新的古魚類化石點(diǎn)，包括“重慶特異埋藏化石庫”等3個(gè)特異埋藏生物群。其中，2022年研究團(tuán)隊(duì)在“重慶特異埋藏化石庫”中研究發(fā)現(xiàn)世界上第一個(gè)具有完整身體保存的盔甲魚類化石——靈動土家魚，首次揭示出盔甲魚類身體的全貌，靈動土家魚化石雖然首次揭示出盔甲魚類具有跟異甲魚類、花鱗魚類一樣的下歪尾，但尾鰭的細(xì)節(jié)并沒有保存，成為解決盔甲魚類頭后身體解剖難題所缺失的最后一塊拼圖。此次在廣西發(fā)現(xiàn)的首個(gè)特異保存完整尾鰭的盔甲魚類九尾狐甲魚，正好彌補(bǔ)了重慶生物群中靈動土家魚尾鰭保存不完整的缺憾，從而集齊解決盔甲魚類頭后身體解剖難題的所有拼圖。

　　本次發(fā)現(xiàn)的九尾狐甲魚是一條長約10厘米左右的小型盔甲魚，身體和頭甲長度均大約5厘米，全身覆蓋細(xì)小的菱形鱗片，并呈現(xiàn)有規(guī)律的、傾斜排列的鱗列。最特別的是，九尾狐甲魚正模標(biāo)本和副模標(biāo)本分別特異保存盔甲魚類尾鰭收縮和舒張的兩種不同的狀態(tài)，從而最大程度揭示出盔甲魚類尾鰭的形態(tài)細(xì)節(jié)。尾鰭的鱗質(zhì)鰭條曾被認(rèn)為是硬骨魚類才具有的進(jìn)步特征，而它們在甲胄魚類中廣泛出現(xiàn)，說明其起源時(shí)間比原來想象的早很多，可能在頜的起源之前就已出現(xiàn)。

與九尾狐甲魚特異埋藏在一起的古魚類和古植物化石(蓋志琨 攝)。中科院古脊椎所 供圖

　　研究發(fā)現(xiàn)其貌不揚(yáng)的“游泳高手”

　　研究團(tuán)隊(duì)成員林翔鴻表示，游泳能力對于魚類的生存至關(guān)重要，是魚類逃避敵害、捕食、遷徙、求偶和躲避災(zāi)害環(huán)境的重要手段，而游泳速度則是評價(jià)魚類游泳能力的重要指標(biāo)，能反映出魚類的活動指數(shù)及其代謝水平。根據(jù)游泳時(shí)間，魚類游泳速度可分為三類，分別是巡航游速、長時(shí)游速和爆發(fā)游速。

　　巡航游速是指魚類持續(xù)游動200分鐘以上而不疲勞，該游速下魚類主要使用需氧性紅肌作為動力來源，是魚類日常生活中最常用的游速，但也是最慢的游速;長時(shí)游速是指魚類持續(xù)游動20秒到200分鐘后出現(xiàn)疲勞，該游速下魚類逐漸使用更多的厭氧性白肌來補(bǔ)充動力，可能是魚類洄游期間最常用的游速;爆發(fā)游速指魚類持續(xù)時(shí)間少于20秒的瞬時(shí)游速，該游速下魚類主要使用厭氧性白肌作為動力來源，是魚類在捕食、逃避敵害、受到驚嚇或強(qiáng)水流中游泳時(shí)采用的最快游速。

　　雖然魚類的游泳速度受到多種因素的影響，但魚類尾鰭的面積和形狀一直被認(rèn)為是檢驗(yàn)魚類游泳能力的關(guān)鍵指標(biāo)，可以用來分析魚類的巡航游速和爆發(fā)游速。

　　目前，基于現(xiàn)生魚類游泳速度記錄、尾鰭的幾何形態(tài)測量的數(shù)據(jù)庫，應(yīng)用系統(tǒng)發(fā)育廣義最小二乘模型(PGLS)和一元線性回歸模型(LM)預(yù)測游泳速度，已發(fā)展成為一種新的評估魚類游泳速度的分析方法，并已成功應(yīng)用到早期基干有頜類游泳速度的分析預(yù)測中?？佐~類頭后身體解剖難題的解決，特別是九尾狐甲魚尾鰭的特異保存，使學(xué)界能夠應(yīng)用新的方法模型對盔甲魚類的游泳速度進(jìn)行分析預(yù)測。

　　九尾狐甲魚和靈動土家魚復(fù)原及其尾鰭演化意義(馮鳴娟、楊定華、史愛娟 繪)。中科院古脊椎所 供圖

　　研究團(tuán)隊(duì)這次通過綜合包括軟骨魚類和硬骨魚類在內(nèi)的61個(gè)現(xiàn)生屬種和160個(gè)現(xiàn)生魚類游泳速度的數(shù)據(jù)庫，對已滅絕的古生代魚類的43個(gè)屬種，在承認(rèn)地質(zhì)時(shí)代不確定性的基礎(chǔ)上，采用最大似然法對包括盔甲魚類在內(nèi)4500個(gè)早期脊椎動物系統(tǒng)發(fā)育樹進(jìn)行綜合游泳速度模型分析，結(jié)果表明，缺甲魚類和盔甲魚類的游動速度最快，而盾皮魚類、骨甲魚類和異甲魚類的游動速度較慢。

　　這一發(fā)現(xiàn)否定了傳統(tǒng)假說認(rèn)為的早期脊椎動物演化特點(diǎn)是朝著越來越活躍的食物獲取方向演化，即向著游泳速度越來越快的方向發(fā)展，并最終導(dǎo)致有頜類的起源。在甲胄魚類當(dāng)中，異甲魚類的下歪尾被認(rèn)為是早期脊椎動物的原始狀態(tài)，缺甲魚類、花鱗魚類和盔甲魚類均保持這一原始狀態(tài)，而在骨甲魚類和有頜類中演化為上歪尾形態(tài)，這種演化上的趨勢被認(rèn)為是魚類運(yùn)動機(jī)動性和游泳速度提升的主要標(biāo)志。

　　本次研究結(jié)果表明，這些早期魚類的巡航游度與系統(tǒng)發(fā)育樹并不存在關(guān)聯(lián)性，因?yàn)檠埠剿俣茸羁斓娜奔佐~類卻跟現(xiàn)生有頜類的親緣關(guān)系比較遠(yuǎn)，而跟現(xiàn)生有頜類親緣關(guān)系最近的骨甲魚類和盾皮魚類的巡航游速卻是最慢?？傊?，盔甲魚類是游泳能力較強(qiáng)的快速游泳者，它的巡航游泳速度甚至要比一些更進(jìn)步的有頜魚類還要快。

　　研究團(tuán)隊(duì)通過對巡航游泳速度的系統(tǒng)發(fā)育的分析也表明，盔甲魚類比更進(jìn)步的骨甲魚類和盾皮魚類擁有更好的運(yùn)動能力和更高的代謝水平，這些無頜的甲胄魚類早在頜起源之前就已發(fā)展出一定生態(tài)多樣性，并占據(jù)了不同生態(tài)位。這種生態(tài)位上的多樣化使這些原始的甲胄魚類至少在一定程度上獲得一些比有頜類更加出色的運(yùn)動優(yōu)勢。

研究團(tuán)隊(duì)在廣西早泥盆世地層野外發(fā)掘現(xiàn)場(蓋志琨 攝)。中科院古脊椎所 供圖

　　亞洲首個(gè)泥盆紀(jì)古魚類特異埋藏生物群

　　本次研究的九尾狐甲魚化石來自中科院古脊椎所團(tuán)隊(duì)在廣西發(fā)現(xiàn)的一個(gè)非常重要的古魚類特異埋藏生物群——廣西生物群，也是中國發(fā)現(xiàn)的第一個(gè)泥盆紀(jì)古魚類特異埋藏生物群，大致分布于桂中以及桂東地區(qū)，共生種類豐富的盔甲魚類、盾皮魚類、其他有頜魚類以及腕足動物等其他無脊椎動物，還有以工蕨、石松類植物為代表的豐富早期植物化石群，生態(tài)多樣性高、種類獨(dú)特，集中反映該地區(qū)早泥盆世低緯度地區(qū)溫暖濕潤的氣候條件以及相對封閉的古地理?xiàng)l件。

　　廣西生物群中所含中國工蕨等化石組合指示其時(shí)代為早泥盆世布拉格期，早泥盆世正是植物登陸演化以及早期脊椎動物演化的關(guān)鍵時(shí)期，對研究動物與陸生植物的早期協(xié)同演化、植物的登陸發(fā)展以及早期脊椎動物在早泥盆世的大輻射、大發(fā)展有著重大意義。

九尾狐甲魚生態(tài)復(fù)原圖(楊定華 繪)。中科院古脊椎所 供圖

　　同時(shí)，廣西生物群所含豐富的保存有完整身體的動物化石群發(fā)現(xiàn)指示該化石庫為一類較為特殊的原地埋藏，初步判斷為古海盆邊緣瀉湖周邊的潮坪沉積，為潮上或者潮間帶，水體較淺，其中夾雜周期性的風(fēng)暴沉積，而這種快速沉積的出現(xiàn)有利于近岸生物的原地埋藏和近原地埋藏，從而產(chǎn)生豐富的保存有完整身體的古魚類化石以及完整植物化石的透鏡體。

　　中科院古脊椎所表示，目前已知發(fā)現(xiàn)的世界級泥盆紀(jì)特異埋藏有蘇格蘭的萊尼燧石、德國洪斯呂克板巖生物群、加拿大魁北克米瓜莎國家公園、澳大利亞的戈高生物群等少數(shù)幾個(gè)特異埋藏化石地，廣西生物群的發(fā)現(xiàn)無疑為世界泥盆紀(jì)特異埋藏提供了新的可靠材料，是亞洲地區(qū)第一個(gè)泥盆紀(jì)特異埋藏化石群。

　　“廣西生物群除帶來大量化石信息外，也為我們帶來了不少謎團(tuán)，相信這些謎團(tuán)將會在不久的未來一一得到破解，其埋藏機(jī)制及相關(guān)的生物化石研究，正在由我們團(tuán)隊(duì)持續(xù)深入研究?！鄙w志琨透露說。(完)